ORGANES DES SENS : Oreille, Organe de l’équilibration
I. Rappel sur l’organisation générale de l’oreille interne :
Voir E-II-C. Le vestibule avec ses deux chambres (le saccule et l’utricule) et les canaux semi-circulaires constituent l’organe de l’équilibration (ou appareil vestibulaire), fonction qu’ils assurent grâce aux zones sensorielles qu’ils présentent. Ces dernières se nomment récepteurs vestibulaires.
A- Macules vestibulaires :
Ces plages sensorielles se localisent au niveau de l’utricule et du saccule. Elles sont constituées :
• d’un massif épithélial haut comprenant des cellules sensorielles vestibulaires de type I et de type II, dispersées au sein :
• d’une couche de cellules de soutien.
Chaque macule est surmontée par une « membrane » exocellulaire épaisse : la membrane otolithique. Il s’agit d’une couche de substance gélatineuse fondamentale contenant :
• des faisceaux de fines fibrilles et
• dans sa zone superficielle, des cristaux de carbonate de calcium : les otolithes (ou statoconies).
La membrane otolithique repose par sa face profonde sur les stéréocils apicaux des cellules sensorielles.
1) Cellules sensorielles vestibulaires :
Seule la microscopie électronique permet d’identifier les deux types de cellules sensorielles, à partir essentiellement de leur forme et leur innervation.
a. Cellules de type I :
En forme de vase, elles présentent :
• une base arrondie : située à distance de la membrane basale, elle contient le noyau (rond). Le cytoplasme de ces cellules est riche en mitochondries et en réticulum endoplasmique lisse à forme souvent vésiculaire.
• une zone apicale : elle présente d’abord un étranglement puis se dilate en surface, supportant une plaque cuticulaire dans laquelle plonge les racines de 60 à 80 stéréocils. Cette cuticule dégage un « pore cuticulaire « , siège d’un véritable cil vibratile qui pénètre en profondeur dans la membrane otolithique et à partir duquel les stéréocils sont disposées en rangées, de taille décroissante.
b. Cellules de type II :
Elles sont plus hautes que les précédentes et sont de forme régulièrement cylindrique. Leurs caractères cytologiques restent pratiquement communs aux cellules précédentes :
• stéréocils à base étroite au pôle apical;
• présence d’un cil ou d’un résidu ciliaire sous forme d’un corpuscule basal;
• contacts avec des terminaisons nerveuses afférentes;
• entourage intime par des cellules de soutien.c. Différence essentielle entre les deux types cellulaires : leur mode d’innervation
Les cellules de type I sont enchâssées (jusqu’à la région cuticulaire pratiquement) dans un calice nerveux qui correspond à la terminaison dendritique d’une cellule du ganglion de Scarpa, lequel se situe dans le conduit auditif interne. Cette terminaison reçoit elle-même des terminaisons synaptiques de fibres efférentes modulatrices.
Les cellules de type II, montrent, au niveau de leur portion basale, des boutons synaptiques dispersés de fibres afférentes (venant du ganglion de Scarpa) mais aussi de fibres efférentes.
2) Cellules de soutien :
De forme très irrégulière, elles entourent les cellules sensorielles et reposent sur la membrane basale. Les cellules de soutien sont liées entre elles ainsi qu’aux cellules sensorielles par des complexes de jonction.
B- Crêtes ampullaires :
1) Morphologie :
Chaque canal semi-circulaire possède à l’une de ses bases d’implantation sur l’utricule une dilatation : l’ampoule. L’endoste qui tapisse cette ampoule s’invagine, formant un repli disposé perpendiculairement à l’axe de l’ampoule : la crête ampullaire. L’on compte donc 3 crêtes ampullaires, une dans chaque canal semi-circulaire.
2) Structure histologique :
Elle est semblable à celle de la macule sauf que la cupule (analogue de la membrane otolithique des macules) ne contient pas d’otolithes. La cupule :
• comporte une masse géliforme riche en glycosaminoglycanes avec un réseau fibrillaire;
• est creusée de canaux dans lesquels s’enfoncent les stéréocils.
III. Histophysiologie du vestibule :
A- Nature du stimulus sensoriel :
Les enregistrements des potentiels cellulaires montrent que les cellules sensorielles vestibulaires ont une activité continue spontanée (potentiel d’action de base). Cette dernière :
• s’accroît lorsque les stéréocils sont inclinés en direction du kinétocil (cil vibratile) et
• diminue lorsque l’inclinaison se fait dans le sens opposé.
B- Cellules maculaires :
Elles sont mises en jeu par les accélérations linéaires : la membrane otolithique, alourdie par les statoconies, possède une inertie qui, lors de l’accélération, entraîne un mouvement de cisaillement des stéréocils disposés au pôle apical des cellules réceptrices.
a. Macule utriculaire :
Elle réagit aux accélérations dirigées dans un plan horizontal (pour un sujet maintenant sa tête verticale).
b. Macule sacculaire :
La macule sacculaire est sensible aux accélérations linéaires verticales, y compris la pesanteur.En conclusion : Les deux macules stimulées simultanément renseignent sur la position de la tête dans l’espace.
C- Crêtes ampullaires :
Elles sont stimulées par les accélérations angulaires qui provoquent un mouvement de l’endolymphe dans le canal. Il s’ensuit une déformation de la cupule qui provoque l’inclinaison des stéréocils des cellules réceptrices.
D- Quelques précisions :
Pour toutes les cellules sensorielles, la réception de l’information est secondaire à un mouvement affectant les stéréocils.
La plupart des mouvements auxquels est soumise la tête sont des combinaisons d’accélérations linéaires et rotatoires.
L’intégration des informations transmises par le système vestibulaire au travers de la VIIIème paire de nerfs crâniens est faite au niveau du système nerveux central.
E- Voies nerveuses vestibulaires :
Les fibres afférentes des récepteurs vestibulaires ont leur corps cellulaire dans le ganglion vestibulaire de Scarpa. Les axones forment le nerf auditif en commun avec les fibres du nerf cochléaire. Le premier relais se fait dans les noyaux vestibulaires bulbaires.
De là, naissent des voies multiples se dirigeant vers la moelle épinière, la substance réticulée, les noyaux oculomoteurs, le cervelet, le thalamus. Ceci explique l’importance et la variété des réflexes vestibulaires.
ORGANES DES SENS : Oreille, Organe de l’équilibration Cours De Medecine
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