La régulation salivaire

    La régulation salivaire :

    1 . Les stimulus :
    • Les stimulus oraux (buccaux) :
      • Gustation c’est quelque chose d’objectif, qui s’oppose au goût subjectif (odorat…). C’est en fait l’amer, l’acide, le salé, et le sucré (±). Ex : amer : les sels de quinine. Ex : acide : acide acétique. Ex : salé : sel.
      • Sensations mécaniques :
        • Superficielles : le contact des aliments sur la muqueuse de la bouche, la siccité, la forme, et la consistance des aliments.
        • Profondes : lors de la mastication, des stimulus agissent sur la gencive, dans le parodonte, où il y a des récepteurs. Il y a aussi des récepteurs dans les muscles et les articulations de la mandibule. Tous ces récepteurs envoient des influx au centre de la salivation.
    • Les stimulus extra-oraux digestifs : ils peuvent agir au niveau de l’œsophage et de l’estomac. Le stimulus étant la distension. Distension de l’œsophage : ex : le sujet déglutit des aliments de trop gros volume (ou un corps étranger). L’augmentation de la salivation favorise la progression de aliments. Une distension de l’estomac (ex : aérophagie) entraîne une augmentation de la salivation. Dans les deux cas, il s’agit de réflexes simples, utilisant les nerfs X = nerf vague = nerf pneumogastrique.
    • Stimulus extra-oraux céphaliques : ça peut être la vision, l’olfaction, mais il faut que ça nous soit agréable pour augmenter la salivation. Ex : lecture d’un menu (pas celui du resto U !), souvenir, odeur. Ces stimulus dépendent d’une expérience antérieure agréable. C’est un apprentissage agréable.
    2 . Le SN régulateur :
    Pour le tube digestif (TD), ils sont 2 : il y a le système nerveux, et le système hormonal (qui est plus lent). C’est vrai à quasiment tous les niveaux. La salivation est une exception car il faut une régulation rapide.
    Description des centres et des voies (afférentes et efférentes).
    1) Les centres :
    Ils appartiennent au système de la vie végétative : système para-sympathique (pS), et sympathique (S, ou encore ortho-S).
    § ParaS : ils sont situés dans le bulbe : ce sont les centres de la salivation. Il y a 4 noyaux,  pairs et symétriques : 2 noyaux salivaires supérieurs et 2 inférieurs. Les noyaux salivaires supérieurs agissent sur les glandes sous-maxillaires et sub-linguales. Les noyaux inférieurs agissent sur les glandes parotides et microscopiques. Ces centres sont anastomosés (effets latéraux….)
    § S : ils sont médullaires (dans la moelle épinière). Ils sont situés dans la moelle dorsale haute (de D1 à D6). Ils sont situés dans la substance grise, dans ce qui porte le très joli nom de « tractus intermédiolatéralis »
    2) Les voies nerveuses afférentes :
    Elles vont au centre. Il y a les nerfs du goût (VII et IX essentiellement). VII : c’est la perception du goût en avant du V lingual (salé, sucré, acide).  Le IX est situé à la portion postérieure du V lingual : c’est le goût amer.  Le nerf X donnerait certaines sensations gustatives à partir de la luette.  Le nerf des sensations mécaniques est le nerf V. Entre le V et le VII il y a une jonction. L’œsophage et l’estomac sont innervés par le X.
    3) Voies efférentes :
    Elles partent du centre.
    § ParaS : à partir du noyau salivaire supérieur (NSS) part le nerf VII, et à partir du NS inférieur (NSI) part le nerf  IX. Ces voies sont formées par succession de 2 cellules nerveuses qui s’articulent au niveau d’un ganglion.
    Le VII au niveau du ganglion sous maxillaire.
    Le IX au niveau du ganglion otique.
    Pour le pS, la cellule préganglionnaire est plus longue que la postganglionnaire.
    Les effets : On peut réaliser une fistule d’un canal salivaire (ex : canal de Wharton : fistule aiguë : on endort l’animal, on met une canule ou un cathéter et on recueille la sécrétion. Avec la même incision, on peut stimuler les voies salivaires, comme la corde du tympan). Après stimulation, on constate une augmentation de la sécrétion, une salive fluide, séreuse, riche en enzymes. Il y a aussi vasodilatation. Le territoire céphalique est mieux perfusé. C’est logique : une sécrétion très active demande davantage d’oxygène…
    § S : les nerfs sortent par les racines antérieures cervicales, entre C2 et C6. Ils passent dans les ganglions de la chaîne pour faire relais dans le ganglion cervical supérieur. Les nerfs sont imprécis, ils suivent les vaisseaux sanguins.
    Effets : On stimule au niveau du ganglion cervical supérieur. Ils ont un effet sécrétoire et vasculaire (vasomoteur). Il y a une augmentation modeste de la sécrétion salivaire, une salive peu abondante, très visqueuse, c’est à dire muqueuse. Il y a vasoconstriction dans tout le territoire céphalique.
    Le S et le pS travaillent parallèlement dans un même but. Il n’y a pas d’antagonismes, comme c’est souvent le cas. Mieux : ici, ils se potentialisent.
    Les effets vasomoteurs du S posent un problème : en effet, logiquement, on ne peut pas augmenter la sécrétion si on diminue le débit.
    En fait, il y a des plages de vasodilatation, et des phénomènes de vasodilatation ( ?) apparaissent ensuite.
    Le système S agit sur 2 récepteurs ¹ : les récepteurs a adrénergiques, et les récepteurs b adrénergiques.
    La NAD agit sur les a récepteurs, entraînant une augmentation faible de la sécrétion hydrominérale. Quand il y a stimulation des récepteurs b, il y a excrétion de la salive muqueuse.
    a : font une vasoconstriction. Il y a des récepteurs sur toute la paroi des vaisseaux.
    Il y a des b récepteurs dans certains tissus, notamment le TD, ou leur stimulation provoque des phénomènes importants de vasodilatation.
    Il y a d’autres substances vasodilatatrices. Exemple de la Kallicréine : elle est sécrétée dans le sang près des glandes salivaires quand il y a stimulation du S ou du paraS. La Kallicréine permet la transformation d’une kinine qui va être transformée en bradykinine, qui est une substance très puissamment vasodilatatrice. Il intervient aussi des peptides : ex : le VIP, qui est un peptide intestinal (vasomoteur ?).
    4) Fonctionnement du SN :
    Il existe 1 modes de fonctionnement :
    Dans le cas du système salivaire :
    § Le fonctionnement réflexe : stimulus, récepteur, afférence, centre nerveux,
    efférence.
    Il y a des réflexes à point de départ buccaux, digestifs (œsophage, estomac,…(X)). Il n’y a pas de réflexe simple pour le S.
    § Les associations intercentrales :
    o Exemple : le réflexe conditionnel sur l’animal : ce sont les travaux de Pavlov, comment interviennent les stimulus céphaliques. Il a fait ça souvent sur le chien. Comme le chien restait éveillé, il s’agissait de fistules chroniques (ex : oesophagostomie, ou fistule du canal de Sténon). L’expérience la plus classique est : on soumet l’animal à deux stimulus : un inné, et un neutre. Inné (ex : goût acide), et neutre (ex : couleur noire du liquide, qui n’a habituellement pas d’effet). Il faut faire l’expérience plusieurs fois par jour, pendant longtemps. On arrive à conditionner l’animal, mais il faut entretenir. Le conditionnement va devenir rigide. Il salivera dès qu’il verra l’eau noire.
    o Chez l’homme, c’est le conditionnement et l’apprentissage. On fait de même, par exemple avec une odeur de grillade. Lee conditionnement est très efficace. Chez l’homme, le fonctionnement est beaucoup plus intellectuel : la conscience va modifier les réponses des stimulus neutres. D’où l’importance du cortex. Le conditionnement est beaucoup moins rigide. Il y a des interconnections avec les centres de la satiété, de la faim…
    o Autres associations : exemple lors de la mastication, entre les centres bulbaires, comme ceux de la mastication. Ils envoient des PA aux muscles, mais aussi aux centres salivaires. Ils ont donc une action physique et chimique.
    Au niveau du bulbe, il y a association entre les centres du vomissement et les centres de la salivation. Quand on va vomir, il y a une augmentation de la salivation qui montre un vomissement imminent.
    Il y a aussi association avec des centres corticaux. La vie consciente intervient dans les deux sens (ex : peur entraîne une diminution de la sécrétion).

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