LE DEVELOPPEMENT DU TISSU NERVEUX : EVOLUTION DU TUBE NEURAL

    MECANISMES GENERAUX :


    Le tube neural est à l’origine du névraxe (encéphale et moelle épinière).
    Sa croissance est rapide et importante. Elle prédomine à l’extrémité céphalique où le stade de 5 vésicules cérébrales est atteint à 35 jours.
    Initialement, ce tube est bordé par un épithélium cubo-cylindrique simple.
    Les cellules s’allongent rapidement et les noyaux se disposent à des hauteurs variées : L’épithélium prend un aspect pseudostratifié. C’est  le neuro-épithélium.
    Le neuro-épithélium est limité par une basale externe et une basale interne.
    Sa croissance est très rapide et présente 3 caractéristiques :
    • - Les mitoses sont très nombreuses et sont situées à proximité de la basale interne, au niveau de la zone germinative.
    • - La plupart des cellules migrent dans l’épaisseur du neuro-épithélium. Cette migration est double : Avant la division, la duplication de l’ADN se fait dans la zone externe. Les cellules gagnent la zone germinative interne pour se diviser. Les nouvelles cellules formées retournent vers la zone externe.
    • - La migration est guidée par des cellules gliales spécialisées, très allongées, formant la glie radiaire. La migration est assez lente et est régulée par des protéines d’adhésion cellulaire.
    ASPECTS HISTOLOGIQUES :


    L’épithélium se subdivise en 3 couches superposées, concentriques. La couche interne est toujours un lieu de mitoses. Les autres couches présentent un aspect différent dans la moelle épinière et dans les hémisphères cérébraux.
    Au niveau de la moelle épinière et du tronc cérébral :
    • - La matrice, ou couche germinative interne, borde la cavité de l’épendyme. C’est une zone de multiplication cellulaire, riche en mitoses. La plupart des cellules formées migrent vers la couche suivante.
    • - Le manteau, couche médiane. C’est une couche riche en cellules nerveuses (neuroblastes), qui correspond à la future substance grise.
    • - Le voile marginal, fin et externe, est pauvre en cellules. Il contient les prolongements périphériques des cellules du manteau, entrelacés en réseau. C’est la future substance blanche.


    Au niveau des hémisphères cérébraux :
    La migration des neuroblastes va jusqu’à la périphérie. Les 3 couches sont :
    • - La matrice, ou zone germinative, interne.
    • - La zone intermédiaire de His. C’est la future substance blanche. Elle renferme des cellules gliales, des prolongements cellulaires et des neuroblastes en cours de migration.
    • - La plaque corticale, externe et riche en cellules, est le futur cortex cérébral, formé de substance grise.
    ASPECTS CELLULAIRES :


    On identifie rapidement 2 types de cellules qui se multiplient au niveau de la matrice du neuro-épithélium :
    • - Les spongioblastes primaires qui donneront uniquement des cellules gliales.
    • - Les cellules germinatives qui donneront des neurones et des cellules gliales.
    Les spongioblastes primaires donnent :

    • * Les épendymoblastes sont les seules cellules qui ne migrent pas.
      Ils restent au contact de la lumière interne du tube et se différencient en épendymocytes et en cellules des plexus choroïdes.
    • * Les spongioblastes secondaires. Ils participent à la formation de la glie radiaire et donnent différentes cellules gliales :
      • - Une première vague d’astrocytes (astrocytes de type I), dont la différenciation est assez précoce et qui interviennent dans la différenciation ultérieure de la névroglie interstitielle.
      • - Les pituicytes (cellules gliales de l’hypophyse postérieure).
    Les cellules germinatives :


    Leur multiplication est extrêmement rapide (formation de 4000 cellules/seconde au cours du 4e mois).
    * La formation des neurones dure jusqu’à la fin du 4e mois. Les cellules formées sont essentiellement des neuroblastes qui migrent en périphérie. Ce sont des neurones indifférenciés qui ne pourront plus se multiplier. A ce moment, le stock de neurones est achevé et comprend plus de 100 milliards de neurones.
    La différenciation des neuroblastes en neurones commence à la 9e semaine. Les prolongements cellulaires se développent sous l’effet d’un facteur de croissance spécifique, le N.G.F. (Nervous Growth Factor). A cette période apparaissent les premières synapses. La synaptogenèse se poursuit durant toute la vie. Elle permet de compenser la perte de neurones.
    Durant l’évolution des neurones, la mort cellulaire par apoptose est importante et concerne à peu près 30% des neuroblastes avant la naissance. Il semble bien que l’établissement de synapses fonctionnelles soit l’un des principaux mécanismes qui bloque l’apotose des neurones.
    * La formation de cellules gliales : Elle commence un peu avant l’arrêt de la production des neurones et devient importante après.
    Les cellules germinatives donnent des glioblastes.
    Les glioblastes conservent la possibilité de se multiplier. Leur prolifération est stimulée (chez le rat) par le P.D.G.F. (platelets derived growth factor), produit par les astrocytes de type I.
    Les glioblastes formeront soit des astrocytes de type II, soit des oligodendrocytes, suivant la voie de différenciation prise par les cellules filles. Cette différenciation est contrôlée par une protéine, le facteur neutrophilique ciliaire (comme souvent dans le développement embryologique, l’épigenèse a un grande importance dans le développement de la névroglie).
    Les oligodendrocytes apparaissent au 4e mois.
    * La myélinisation du système nerveux central est tardive. Elle est apparente au début du 6e mois au niveau du tronc cérébral et s’étend aux hémisphères cérébraux durant le 7e mois. Elle s’achève très tard et est en grande partie responsable de l’augmentation du volume du tissu nerveux après la naissance. Ainsi le faisceau pyramidal se myélinise dans les 2 ans qui suivent la naissance. La quasi-totalité de la myélinisation est achevée à 10 ans, mais des faisceaux intracorticaux finissent de se myéliniser vers 30 ans.
    FORMATION DE LA MICROGLIE :


    Les précurseurs proviennent des îlots angio-formateurs extra-embryonnaires (ou îlots de Wolff et Pander). Ils colonisent le neuro-épithélium lorsque les vaisseaux.

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